引言
在鱼类的营养学研究中，对于维生素C 需求的研究已有相当的成果。包括鱼类对于维生素C与其衍生物需求的建立，鱼类维生素C缺乏症与维生素C对鱼类生理功能的探讨，以及鱼类消化道中维生素C与其衍生物的代谢与利用。目前，鱼类的维生素C营养研究方向，开始由维生素C营养需求的研究，进一步着重于探讨鱼类维生素C的营养状态对于鱼类生理功能表现的影响，诸如：鱼类对于不同型态维生素C衍生物的利用与比较，维生素C与其它营养素间的交互作用，维生素C对于鱼类生殖、抗氧化、免疫反应与抗病力的影响，以及维生素C与抗应激激素相关性的研究等。
1．维生素C的基本性质
维生素C （Vc）,为己糖衍生物，为无色结晶可溶于水，具酸性，Vc易被碱性物质（如氯化胆碱）和氧化剂破坏。能防治坏血酸病，故化学名称为抗坏血酸（Ascorbic acid AA）。以两种型态存在于生物体内，一种为还原型（Ascorbic acid），另一种为氧化型（dehydroascorbic acid），两者可以相互转化，具有相同的生物活性，但若氧化成diketogulonic acid即失去生物活性。此外，维生素C也有L型和D型两种异构体，但仅L型对动物有效。Vc是一种强还原剂，还原电位为+0.08V。直接参与鱼体新陈代谢的氧化还原反应，如NAD+→NADH，Pyruvate→Lactate , Acetoacetate→β-hydroxybutyrate等。
2．鱼类合成Vc的能力
许多陆生脊椎动物如牛、羊、马、猪、鸡等体内能合成 Vc，但灵长类动物、豚鼠、印度果蝙蝠、某些鸟类和昆虫等不能合成Vc。这是因为这些动物体内缺乏L-异葡萄糖氧化酶（古洛内酯氧化酶）L- gulonolactone oxidase，该酶可以将L-异葡萄糖内酯(L－gulonolactone)转变3-酮基-L-异葡萄糖内酯(3－keto-L- gulonolactone)，后者为Vc合成所必需。为了了解水产动物体内合成Vc的能力，日本学者池田等人在鲤鱼和鲥鱼体内注射D-葡萄糖-14C和 D-葡萄糖醛酸内酯-6-14C。经过一段时间后，测定其内脏VC的14C。结果表明：鲤鱼和鲥鱼能用上述糖为原料合成Vc，D-葡萄糖的第1位的14C 主要进入被合成的Vc的第6位，D-葡萄糖醛酸内酯第6位的14C 主要进入被合成的Vc的第1位。由此证明：鲤鱼和鲥鱼具有合成Vc的能力。另外，据日本山田等人的测定，鲤鱼、稚罗非鱼、鲶鱼肝胰脏中均具有L-异葡萄糖氧化酶的活性，因此说明这三种鱼类自身具有合成Vc的能力,然而即使含有该种酶，能将D－glucurono－lactone转变成Ascorbic acid的转化率也各不相同，是否可以满足自身需要尚是问题；而在虹鳟、琵琶湖鳟、香鱼、鳗鲡、真鲷、罗非鱼等体内都未发现该酶，故这些鱼可能难以或不能合成Vc（周明，2000）。因此，这也说明了有些鱼种对于维生素C不足的饲料特别敏感，而有些鱼种则只需添加少量的维生素C便可以得到较好的饲料利用率。事实上，多数鱼类如果不能从饲料当中获得外源性的Vc，将很难维持鱼体正常的生长发育,如香鱼的Vc缺乏症表现为食欲不振、鳃盖下颚部损伤、鳍基部出血、头部后方淤血、眼球突出等。
3．维生素C的营养、生理功能
3.1. Vc对结缔组织、骨骼、血管细胞间质的形成，以及维持这些组织正常机能起着重要作用
这些作用的生化基础是Vc 参与胶原蛋白和粘多糖等物质的合成以及维持体内许多羟化酶活性。如胶原的合成首先由维生素C将脯氨酸（Proline）羟基化为羟脯氨酸（Hydroxy proline），再由羟脯氨酸合成胶原纤维，最后形成结缔组织。因此这也是Vc可以促进伤口愈合、骨骼发育的机理之所在。若体内Vc不足，会影响脯氨酸的羟化和胶原纤维的合成，导致结缔组织不正常，最终反映为鱼的脊椎畸形、鳃盖变形、血管薄脆、皮下和鳍根部出血等症状。如对沟鲶的研究表明，不含维生素C 的基础饲料组内发现26 ％的脊柱畸形个体，原因是脊柱内胶原含量显著降低（Walter G. et al. ,1992）。又如Phromkunthony等在研究中提出，当给斑马鱼饲以不同不含维生素C的饵料，雌、雄鱼的缺乏症主要表现在肝脏组织学上的差异。雄鱼肝脏表现为脂质的沉积，而雌鱼则表现为肝细胞的体积的缩小，这可能是由于繁殖期的雌鱼需要将脂质沉积于卵内，但是该研究没有提供斑马鱼肝脏内抗坏血酸的浓度的数据。另外，由于维生素C的缺乏，羟化酶的活性降低，也影响了苯丙氨酸和赖氨酸等的羟化反应，导致生长缓慢。
3.2维生素C与其它维生素类和矿物质物质代谢的关系
（1）Tappel提出的假设，维生素C通过提供自由基来节约维生素E。维生素C可以降低鱼类对缺乏维生素E的敏感性。
（2）活化叶酸也是维生素C的功能之一，参与Folice →folinic acid的过程。
（3）维生素C可以参与肉碱合成，而肉碱与脂肪的代谢是密不可分的，因此，维生素C具有间接促进脂肪代谢的作用。
（4）维生素C与钙的代谢有关，以虾为例，维生素C不足时脱壳次数减少。又如鳗鱼，长期维生素C的不足会导致对钙的吸收利用率降低，当血液中含钙量不足时，钙自骨骼移出以维持平衡，结果造成脊椎弯曲。
（5）维生素C将铁离子由氧化状态变成还原状态，以帮助铁质的代谢，而铁质又是血红素的重要结构物质。所以维生素C可以间接影响血细胞的数量和质量。
3.3.抗坏血酸（Vc）的浓度与鱼类繁殖的关系
（1）性腺内抗坏血酸的浓度的变化关系到配子的形成。尽管有研究表明，鱼类处于繁殖期时，性腺内的抗坏血酸浓度的变化不尽一致，如对鲤科鱼类的研究表明，其性腺内的抗坏血酸浓度是不断增加的（Seymour，1981），而其它多数鱼类是降低的，如对金鲈(Perca flavescens)（Dabrowshi & Ciereszko ，1996a）、鳕（Gadus morhua）（Sandnes & Braekkan，1981）和北洋鲽（Limanda limanda）(Saborowshi etal,1997)的研究结果与此一致。
（2）含不同浓度抗坏血酸的饲料同样会影响鱼类性腺内的抗坏血酸的浓度，如对鳕（Mangor-Jensen & Holm,1994）、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(Blom & Dabrowski,1995)的研究。
（3）雄鱼与雌鱼性腺内的抗坏血酸浓度存在差异，并且其沉积是一种动态的过程。
（4）抗坏血酸可以有效地从卵黄转移到仔鱼体内。有研究表明，在亲鱼的营养史中，卵和仔鱼携带的卵黄内的抗坏血酸浓度都显著增加，而这些结果是有争议的，有待进一步研究。因为，在对其它鱼类的研究中发现，在胚胎发育过程和仔鱼开口以前，抗坏血酸浓度大约有20－50％的下降。
3.4维生素C的抗胁迫、改善能量代谢和提高免疫力功能
环境胁迫会引起鱼体内分泌的变化。鱼类嗜铬组织和下丘脑- 垂体-肾上腺轴（HPI）对环境胁迫最为敏感。当环境不良时，鱼体血浆中皮质醇、肾上腺素、去甲肾上腺素的浓度会迅速上升（Patino,etal.,1987;Brown,1993;Clearwater and Pankhurst,1997;Barnett and Pankhurst,1998）。如在盐度胁迫下，鱼类渗透压调节系统会受到损害，造成体内离子大量丧失（淡水鱼类）或增加（海水鱼类）。血浆中皮质醇水平迅速增加，能刺激氯细胞的增加和提高Na-K+泵的活性，有助于鱼类提高渗透压调节能力(BisbalandSpecker,1991)。皮质醇也刺激鱼类体内糖原、脂肪和蛋白代谢（Sheridan,1986;Van Weerd and Koman,1998）。目前，普遍认为皮质醇是影响代谢的主要因素。皮质醇和儿茶酚胺类激素能够抑制促进生长类激素的分泌和活性（如甲状腺激素）。而甲状腺激素的减少可能会影响到由生长激素释放因子（GRF）控制的生长激素（GH）的分泌（Luo and Mckeown，1991），从而影响鱼类的生长。有报道皮质醇能通过抑制蛋白质合成和刺激激素蛋白分解来影响蛋白周转（Houlinhan et al.，1993）。皮质醇还能降低鲑（Oncorhynchus kisutch）肝脏和红肌中脂肪及三酯酰甘油的含量，并提高脂肪酶的活性。而维生素C具有潜在的可以提高鱼类对不良环境（如高密度、缺氧等）的抵抗能力。动物体内的肾上腺皮质素的合成需要大量的维生素C，当腺体受到类肾上腺激素的刺激时会立即把维生素C消耗掉，但是维生素C对于肾上腺皮质素的机制目前未知，猜测可能是作为β－hydroxylase 的辅酶或作为电子供应者。又如当seabream（Sparus aurata）处于缺氧条件下，摄食不含维生素C的鱼体内表现出血糖的升高和血液内皮甾醇cortisol变化幅度的增加 (M.M.F.Henrique,et al.,1998)。由此可见，维生素C可以在一定程度上减少在鱼类应激条件下生理上受到的损害。
另外，维生素C可以参与肉碱合成，而肉碱与脂肪的代谢是密不可分的，因此，维生素C具有间接促进脂肪代谢的作用，必然也引起能量代谢的改变。由此可见，饲料内添加适当的维生素C，可以弥补鱼类应激的维生素C的损失，增加脂肪代谢和蛋白质的良性循环，改善能量代谢。
在养殖现场，尤其是换池及环境骤变后，添加维生素C对成活率有明显的提高。又如鱼体受伤后，维生素C可以促进羟脯氨酸的合成而形成结缔组织，从而加快伤口的愈合，也是维生素C抗胁迫作用之一。
环境胁迫会导致生物体免疫功能下降，对病原的敏感性增加，免疫器官如头肾、脾等组织结构会发生变化（Ellsaesser and Clem，1986；Israeli and Kimmel，1998），免疫系统血液成分改变，包括白细胞(Leucocytopenia)、淋巴细胞(Limphopenia)和嗜中性粒细胞 (Neutrophilia)的减少。经过18小时运输以后，体外培养免疫细胞功能分析发现，鱼体B细胞和T细胞丧失了对免疫原脂多糖（LPS）和伴刀豆蛋白（ConA）的反应，造成体液免疫功能大幅度下降（Ellsaesser and Clem，1986）。环境胁迫影响机体免疫功能，主要是通过肾上腺皮质激素的作用。血浆中的皮质醇激素对免疫系统有抑制作用，造成血液中淋巴细胞和嗜碱性白细胞的减少，引起淋巴器官的萎缩，抑制细胞免疫（林海，1997）。人体内的白血球是维生素C需求量最高的细胞，若供应不足则白细胞无法发挥免疫功能。在鱼类，维生素C对补体及血球凝集素有重要的影响，当鱼体受到病原感染时对维生素C的需求量增加；水中有病原体时，提高维生素C的供应量可以降低病原体感染的机会。
维生素C可以提高机体的抗氧化能力，如谷胱甘肽的抗氧化能力与维生素C之间有着密切关系，并< （本文已被浏览 11189 次） | |
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